Четыре окраса породы доберман
Сюзана Стютелей - автор книги "El Doberman", владелица питомника Де Грифю (Испания). Статья написана специально для журнала "Доберман"

Кто-то может спросить: "Почему родится голубой щенок от черного отца и коричневой матери?" На самом деле, чтобы разобраться в этом, достаточно лишь знать законы Менделя. На первый взгляд кажется, что понять, как наследуется окрас (а тем более, другие признаки}, очень сложно.

Грегор Мендель родился в 1822 году в австрийском городе Гейнцемдорфе. Он был монахом-эвгустинцем и увлекался ботаникой. Ничего не зная о биохимических основах генетики и механизме деления клеток, Мендель занимался получением гибридов растений. Результаты его первых экспериментов с горохом были опубликованы в статье "Изучение гибридов растений". Именно эти эксперименты позволили Менделю сформулировать законы наследования, но только в 1900 году (через семь лет после его смерти), когда Корренс, Чермак и Фриз пришли к тем же выводам, работы Менделя получили всеобщее признание. Менделя по праву считают основоположником классической генетики, и открытые им законы навсегда связаны с его именем.

Окрас, как и другие наследственные признаки, подчиняется законам генетики. Гены всегда существуют парами и только в репродуктивной системе, при образовании половых клеток эти пары "распадаются". Таким образом, мать и отец передают щенку по одному гену (какой из двух - дело случая...), а у щенка эти гены образуют новую пару. Именно поэтому за недостатки и достоинства щенка отец и мать отвечают в равной степени.

Мы знаем, что доберманы бывают черными, коричневыми, голубыми или изабелловыми. Основной окрас добермана определяют две пары генов. Одна пара генов, обозначаемых буквами BB или bb, отвечает за то, каким будет доберман - черным или коричневым.

Вторая пара (DD или dd) - это гены, отвечающие за интенсивность пигментации. Они окончательно определяют окрас собаки: будет ли черный доберман действительно черным, а не голубым, а коричневый действительно коричневым, а не изабелловым.

Фенотипом в нашем случае называется окрас собаки. Фенотип является результатом "работы" генов В- и D-пар.

Генотип собаки - это набор имеющихся у нее генов, полученных от отца и матери, и сформировавших свои пары. Именно генотип определяет, какой окрас имеет собака, и какой окрас она сможет передать своим щенкам. Нужно понять также еще одно важное правило наследования как окраса, так и любых других признаков: Собака не может передать своим щенкам гены, которых не имеет сама. Часто приходится слышать, например, что инбридинг приводит к "созданию" недостатков в потомстве. Это неверно. Инбридинг только концентрирует гены, и при этом проявление в фенотипе щенков недостатков (равно как и достоинств) становится более вероятным. "Создать" же новый ген невозможно ни с помощью инбридинга, ни как-либо иначе. (Здесь мы сознательно не касаемся вопроса о генетических мутациях это очень сложный аспект, требующий отдельного рассмотрения).

Гены группы В. Как мы уже говорили, то, каким будет доберман - черным или коричневым, определяют гены В и b. Буквой В обозначают доминантный ген, т.е. ген, который всегда проявляется в фенотипе. Буквой b обозначают рецессивный ген, т.е. ген, проявление которого в фенотипе подавляется доминантным геном. Если в генотипе собаки присутствуют гены В и b, в фенотипе проявляется только доминантный ген: в этом случае "увидеть" есть ли у собаки рецессивный ген, мы не можем.

Существуют три возможные комбинации этих генов.

Собака может иметь генотип ВВ, получив и от отца, и от матери по одному гену В. Такая собака называется гомозиготной по гену В. Оба гена являются доминантными, и поэтому неважно, какой из них "победит" - собака будет черной. Кроме того, своим щенкам эта собака может передать только ген В.

Собака может иметь генотип ВЬ - она гетерозиготна - получив ген В от одного из родителей и ген b - от другого. Ген В является доминантным по отношению к гену b, и поэтому такая собака тоже будет черной. Рецессивный ген b не проявится в фенотипе, однако эта собака сможет передать своим щенкам как ген В, так и ген b.

Собака может также иметь генотип bb, получив по одному рецессивному гену от каждого из родителей. Она гомозиготна по гену b. Эта собака не имеет ни одного доминантного гена В, и поэтому будет коричневой. На этом примере мы видим, что рецессивный ген проявляется только у гомозиготной по нему собаки.

Обратите внимание, что генотип гомозиготной по рецессивному гену собаки (вв) можно определить по ев внешнему виду (она коричневая). Однако генотип черной собаки определить не так просто: она может быть как ВВ, так и ВЬ. Какой он на самом деле, мы сможем узнать только по тому, передаст ли эта собака своим щенкам только ген В, или еще и ген b (да и то в зависимости от генотипа второго из родителей).

В помете от суки с генотипом ВВ и кобеля с генотипом ВВ 100 % щенков будут иметь генотип ВВ. Все они, конечно же, будут черными, а в будущем передадут своим щенкам только ген В.

Если один из родителей имеет генотип ВВ, а другой - Вb, то 50% щенков будут иметь генотип ВВ и 50% - Вb. Все щенки будут черными, но у половины из них в генотипе будет содержаться скрытый рецессивный ген (мы не сможем увидеть, у кого конкретно...).

+ Если один из родителей имеет генотип ВВ, а другой - bb, то все щенки будут иметь генотип Вb. Все они будут черными, но смогут передать своим щенкам ген b.

+ Если один из родителей имеет генотип Вb, а другой bb, то 50% щенков будут черными с генотипом Вb (В от одного родителя и b - от другого) и 50 % - коричневыми с генотипом bb (по одному рецессивному гену Ь от каждого из родителей).

+ Наиболее сложный случай (и самый распространенный) - это вязка черного кобеля ВЬ и черной суки Вb. В этом помете 50% щенков будут черными Вb, 25% щенков черными ВВ и 25% - коричневыми ЬЬ.

Гены группы D. Поняв, как наследуются черный и коричневый окрасы, мы можем теперь рассмотреть, как "работают" гены группы D. Обратите внимание, что действие этих генов подчиняется тем же правилам, а именно: собака с генотипом DD передает своим щенкам только ген D, собака с генотипом dd - только ген d, а собака с генотипом Dd может передать щенкам как ген D, так и ген d.

Что же определяют гены группы D? Эти гены отвечают за интенсивность окраса, определенного генами группы B. Ген D является доминантным: собаки, несущие его, будут черными или коричневыми. Рецессивный ген d - это ген-"ослабитель". Собака, гомозиготная по этому гену (т.е. имеющая генотип dd), будет голубой (если гены В определили окрас как черный) или изабелловый (если генотип bb определил коричневый окрас). Так же, как и в случав генов группы В (вспомним: коричневые собаки всегда имеют генотип bb). Генотип гомозиготной по рецессивному гену собаки (dd) можно определить по ее фенотипу. Итак, если мы видим голубого или изабеллового добермана, мы знаем, что его генотип - dd. Как мы уже говорили, мы не можем по внешнему виду определить, какие гены группы В имеет черный (или голубой) доберман - ВВ или Вd. Точно так же мы не можем определить генотип по группе D у черных и коричневых собак (DD или Dd). В этом случав тоже придется подождать рождения щенков от этих собак.

Четыре варианта окраса доберманов определяются девятью комбинациями генов групп В и D. Все это может показаться очень сложным, однако, чтобы разобраться в этом, достаточно запомнить три простых правила:
1. Щенок может получить только гены, которые имеют его родители.
2. От каждого из родителей щенок получает только по одному (случайно выбранному) гену из пары.
3. Ген В всегда является доминантным по отношению к гену b, а ген D - доминантным по отношению к гену d.

Рассмотрим теперь, каких щенков можно получить при вязке двух черных собак, гетерозиготных по обоим генам (генотип ВbDd). Начертим таблицу, в верхней строке которой поместим четыре возможных комбинации генов, которые может передать щенкам отец (BD, Bd, bD, bd). В крайнем левом столбце напишем те же комбинации, которые может передать щенкам мать. На пересечении строк и столбцов напишем пары, образуемые соответствующими комбинациями генов отца и матери. Таким образом, мы получим 16 возможных генотипов щенков.

                                                                 
___________________________________   

       :  BD  :  Bd  :  bD  :  bd
___________________________________

  BD   : BBDD : BBDd : BbDD : BbDd       
___________________________________

  Bd   : BBDd : BBdd : BbDd : Bbdd
___________________________________

  bD   : BbDD : BbDd : bbDD : bbDd
___________________________________

  bd   : BbDd : Bbdd : bbDd : bbdd
___________________________________
В гипотетическом помете из шестнадцати щенков девять (с генотипами № 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10 и 13) будут черными; но только один из них - с генотипом ВВDD (тип 1) - впоследствии будет всегда давать только черных щенков независимо от генотипа второго производителя. У четырех щенков точно повторен генотип родителей ВbDd (N 4, 7, 10 и 13), тип 4. Два щенка - 2 и 5 - имеют генотип ВВDd (тип 2), в будущем они могут давать черных и голубых щенков (никогда - коричневых и изабелловых). Наконец, еще два щенка - 3 и 9 имеют генотип ВbDD (тип 3): щенки от этих собак могут быть черными и коричневыми, но никогда - голубыми и изабелловыми.

Три щенка из шестнадцати будут коричневыми (N 11, 12 и 15). Из них только одна собака ( 11, тип 7) никогда не даст щенков с "ослабленным" окрасом. У собак с генотипами 12 и 15 (тип 8) могут быть голубые и изабелловые щенки (разумеется, при соответствующем генотипе второго производителя).

Три щенка в нашем помете будут голубыми (6, 8 и 14). Из них только одна собака ( 6) имеет генотип ВВdd (тип 5), никогда не даст коричневых или изабелловых щенков. Два щенка имеют генотип Вbdd. Наконец, щенок, получивший от матери и от отца только рецессивные гены b и d, будет изабелловым (тип 9).

Надеюсь, Вы согласитесь со мной, что все это не так сложно, хотя и требует некоторого внимания и "свежей" головы. Конечно, вряд ли стоит разбираться в генетике окраса Вашей собаки после напряженного рабочего дня или наутро после вечеринки с друзьями.

Сюзана Стютелей, перевод с английского Т. Ткаченко,
Консультант - кандидат биологических наук Т. Мареева, журнал "Доберман" 1995 - 3-4